• 技術資料
    檉柳的水分生理特性研究進展
    3
    曾凡江
    1,233
     張希明
    2
     李小明
    2
    (
    1
    多科學院沈陽應用生態研究所,沈陽110016;
    2
    多科學院新疆生態與地理研究所,烏魯木齊830011)
    【摘要】 研究和了解檉柳的水分生理特性,是對檉柳合理利用和科學管理的重要前提.在對檉柳水分生理
    特性多年綜合研究(P2V曲線、清晨水勢及水勢日變化和蒸騰速率)的基礎上,對國內外研究檉柳水分生理
    特性的一些方法和手段進行了評述,以期盡快掌握檉柳的生態特性,為干旱、半干旱區域檉柳的恢復和保
    護提供一定的理論依據.
    詞 檉柳 水分生理
    文章編號 1001- 9332(2002)05- 0611- 04 中圖分類號 S71813 文獻標識碼 A
    Areviewonthe water physiological characteristicsof Tamarixandits prospect. ZENGFanjiang
    1,2
    , ZHANG
    Ximing
    2
    , Li Xiaoming
    2
    (
    1
    Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016;
    2
    XinjiangInstituteof Ecology andGeography, ChineseAcademyof Sciences, Urumqi 830011) . 2Chin. J. Ap2
    pl. Ecol. ,2002,13(5) :611~614.
    It isveryimportant tostudyandgraspthewater physiological characteristicsof Tamarixinorder touseproperly
    andscientificallymanageit. Basedonthe multiplystudiesonthewater physiological characteristicsof Tamarix
    (P2Vcurves,predawnwater potential andwater potential dailycourseandtranspirationrate) for manyyears, a
    preliminarycomment wasgivenontheexperimental methodsusedat homeandabroad. Theaimsof thispaper is
    tounderstandtheecological characteristicsof Tamarix asfast aspossible andprovide theoretical basesfor the
    restorationandre2establishment of Tamarix inthearidandsemi2aridregion.
    Keywords Tamarix, Water physiology.
    3 多2歐盟科技合作項目(INCODC972774) 、國家重點基礎研究發
    展規劃項目(G199904350504) 、多科學院新疆生態與地理研究所
    創新項目(20019005) 和新疆自治區科技廳山川秀美資助項目
    (980108001204201).
    33 通訊聯系人.
    2001- 08- 21收稿,2002- 02- 04接受.
    1 引  言
    荒漠化造成植被和土地的退化. 土地退化是干旱區、半
    干旱區的普遍現象.目前,球100多個國家和地區的12億
    多人受到荒漠化的威脅,其中有1. 35億人在短期內有失去
    土地的危險.造成荒漠化的原因是多方面的,而且隨區域而
    不同.在塔里木盆地南緣的綠洲2沙漠過渡帶上,對荒漠植物
    的過度利用是造成土地沙漠化的因素
    [35]
    . 而土地沙漠
    化又對塔克拉瑪干沙漠南緣的河流綠洲造成嚴重的威

    [13]
    .因此,加good這一區域的生態環境建設、加快植被的恢
    復與重建已成為當務之急,而研究掌握植被的生理生態學特
    性又是植被恢復與重建的重要前提.
    塔克拉瑪干沙漠是多很大的沙漠(面積337,000
    km
    2
    ) .由于地處內陸和天山、昆侖山的阻擋而表現出端的
    氣候類型.然而,在沙漠邊緣產生了河流綠洲.考古發現證明
    這些位于古絲綢之路上的河流綠洲由于流沙的侵襲已經退
    到了山腳下.從長遠觀點看,這種趨勢是山區周圍冰川退縮,
    從而導致河流流量減少的結果
    [24]
    .然而,過度利用和開荒造
    田對自然植被造成的破壞也是加劇這種趨勢的不可忽視的
    因素.在塔克拉瑪干沙漠南緣,這種不適當的自然資源開發
    已經導致了流沙對居民區的威脅. 本研究以多2歐盟政府
    間科技合作項目和多科學院策勒沙漠研究站為依托,在對
    檉柳水分生理特性研究的基礎上,對國內外研究檉柳水分生
    理特性的一些方法和手段進行了綜合評述,以期能為干旱、
    半干旱地區植被的恢復提供一定的理論依據.
    檉柳(這里指多枝檉柳Tamarix ramosissimaLedeb)在
    綠洲2荒漠過帶間有較大的分布
    [41]
    . 檉柳經常形成單一的群
    落,但有時也和其他植物種共同生存
    [6]
    . 檉柳耐干旱
    [5]
    和耐土壤鹽堿
    [7]
    .它不僅是優良的防風固沙植物,同時還是
    水土保持樹種和鹽堿地難得的綠化造林樹種,也是我國造林
    樹種中大家使用的頭號耐鹽樹種
    [41]
    ,而且還是良好的薪炭、
    編制和建筑用材
    [41]
    ,與當地群眾的生活息息相關. 然而,隨
    著綠洲人口的日益增加,不合理的利用使檉柳植被的面積在
    逐漸減少.因此,在綠洲前沿恢復和重建檉柳植被,以使用居
    民區和農田不受風沙的危害是當務之急.但是,我們知道,水
    是干旱地區植物分布和生長很重要的限制資源,如何協調好
    檉柳的防護效益和需水量之間的關系以及其可能的經濟效
    益和需水量之間的關系,使綠洲植被防護系統和綠洲農業生
    態系統都能可持續發展,是一個值得深入探討的問題. 在
    種類型的干旱區環境中,了解植物在不錯的條件和持續干旱條
    件下的生理特性是很重要的. Midgley等
    [42]
    的研究表明,在
    應用生態學報 2002年5月 第13卷 第5期                              
    CHINESEJOURNALOFAPPLIEDECOLOGY,May2002,13(5)∶611~614
    不錯的的水分條件下,植物能很好利用水分,而不是很有效地
    利用水分.因此,在持續干旱條件下對植物的水分生理特性
    進行分析,能夠揭示當環境條件向著端干旱變化時,植物
    種的潛在競爭力.因此,從一定意義上說,只有在充分研究和
    了解檉柳的水分生理特征的基礎上,才能采取適當的措施來
    對檉柳進行合理利用與科學管理.
    近年來,對檉柳的抗旱適應性研究越來越受到人們的關
    注.蔣進
    [37]
    在檉柳的抗旱生理方面做了一定的工作;柴寶峰

    [10]
    利用較為的研究手段探討了在水分脅迫條件下檉
    柳的生理生態特性;姚曉玲等
    [51]
    對檉柳幼苗的水分狀況進
    行了研究,得出了幼苗生長早期的水分條件對其抗旱性的形
    成有一定影響的結論. 目前,國內對檉柳的研究已開始從有
    洪灌溉條件下營造荒漠灌林的實用階段向無洪灌溉條件下
    營造檉柳林的階段轉變. Devitt 等
    [19]
    研究表明,檉柳幼苗對
    土壤水分虧缺和土壤水分的恢復較為敏感,長時間的水分脅
    迫將對幼苗的生長產生嚴重的危害.Dvies等
    [22]
    的研究結果
    顯示,氣孔導度和土壤相對含水量之間有較好的相關關系.
    因此,對檉柳來說,氣孔導度可能是其是否受到環境脅迫的
    重要測定指標,而且氣孔對通過根系傳導(反映土壤水分含
    量變化)的信號比較敏感
    [11,22]
    . 大量資料表明,當檉柳根系
    和地下水位發生聯系時,氣孔對水分散失的控制作用是十分
    微弱的.只有在干旱年份,地下水位降低時,氣孔才能有效地
    發揮對水分散失的控制作用
    [23,32,34]
    .
    2 P2V曲線的研究
      P2V曲線即壓力2容積曲線(壓力2容積技術)自Scholan2
    der
    [48]
    創立并經Tyree等奠定理論基礎以后,已用于干
    旱條件下植物水分關系變化的研究
    [1,3,31]
    . 通過PV曲線可
    以得出許多重要而用其它方法又難以得到的植物水分關系
    參數,如膨壓很大時的滲透勢π0、膨壓為零時的滲透勢πp、
    初始質壁分離時的相對含水量( RWCp
    )和很大細胞彈性模
    量(εmax
    (MPa))等.膨壓很大時的滲透勢π0 值可以反映植物
    在充分吸水后,細胞內可溶性物質所能達到的濃度.πp 值低
    意味著植物能夠耐受低滲透勢并能在低滲透勢下保持膨壓.
    植物水勢降低時,組織能夠保持膨壓是一種主要的抗旱機

    [38]
    .柔軟的細胞壁對維持膨壓的存在是有好處的.如果細
    胞的細胞壁柔軟有彈性,當植物受旱,細胞體積因失水而減
    小時,細胞壁能向內收縮,從而維持膨壓的存在.在干旱條件
    下,這些參數對于說明植物組織內部的水勢組分、潛在的組
    織很大滲透勢和對水分脅迫的反饋調節能力等都很有幫

    [31]
    .因而,國內外許多研究者都試圖用PV技術確定植物
    水分參數來評價植物種的抗旱特征,并比較不同植物種的抗
    旱性good弱.自王萬里
    [50]
    把P2V技術介紹到我國并奠定研究
    基礎之后,許多學者在這方面作了大量的工作
    [20,29,40]
    . 但是
    在塔克拉瑪干沙漠的端環境條件下對檉柳等荒漠植物做
    P2V測定研究的報道很少.Busch和Smith
    [6]
    應用P2V技術
    對生長在北美的檉柳的滲透勢作了研究
    [8]
    ,結果顯示檉柳具
    有較高的細胞溶質濃度,在膨壓為零和完膨壓時的滲透勢
    遠低于其它植物.
    1999和2000年用壓力室對檉柳等4種荒漠植物的相
    關水分關系參數作了P2V測定. 結果表明,和其它3種植物
    相比,如駱駝刺(Alhagi sparsifolia) 、沙拐棗( Calligonumca2
    putmedusae)和胡楊( Populuseuphratica) ,檉柳有相對較低的
    π0 和πp
    ,表明在低水勢下檉柳保持膨壓的能力較good,這和
    Busch等
    [6]
    在不同的生境條件下測定的結果相符. 同時,檉
    柳的RWCp 較高,有助于它從外界汲取水分. 但是,檉柳的
    εmax值隨著水分脅迫的增加而增加,這意味著檉柳維持膨壓
    的能力在逐漸下降,而保持體內水分的能力卻得到了加good.
    這是它適應干旱環境的一種反應.
    3 水勢的研究
      水勢是植物水分狀況的重要指標之一,它的高低表明植
    物從土壤或相鄰細胞中吸收水分以確保其進行正常的生理
    活動.清晨水勢可以反映植物水分的恢復狀況,從而可以用
    來判斷植物水分虧缺的程度. Sobrado等
    [47]
    認為受到水分脅
    迫的植物,其清晨水勢會發生明顯的下降. 劉銘庭
    [41]
    從水
    勢、持水力和水分飽和虧缺等方面對多種檉柳進行了比較,
    得出多枝檉柳在整個生長發育期間有具相對較低的水勢和
    較高的持水力以及能夠忍受較大幅度的水分飽和虧缺.盡管
    檉柳的根系和地下水保持聯系,但是它的正午水勢幾乎沒有
    出現高于- 2MPa的時候,而且還經常出現- 4MPa左右的
    水勢
    [2,6]
    .Jay
    [36]
    指出,檉柳小枝的水勢從清晨的- 0. 9MPa
    逐漸降低到中午時的- 2.6MPa.到下午,植物體內的水分狀
    況才得到緩解.我們于1999年和2000年用壓力室對檉柳和
    其它幾種荒漠植物(同上)在整個生長季中的清晨水勢和水
    勢日變化進行了研究.結果表明,在整個生長季中,檉柳的清
    晨水勢是幾種荒漠植物中很低的,而且其清晨水勢的季節變
    幅較小.因而從清晨水勢分析,檉柳在生長季內并未顯示明
    顯的水分虧缺.從水勢日變化看,在整個生長季的大部分時
    間里,檉柳的日均水勢值較低. 在氣溫較高的6~8月,檉柳
    的正午水勢值基本上處于- 3MPa左右. 檉柳的這種清晨水
    勢和水勢日變化特點是它長期適應干旱環境的結果.Busch

    [8]
    認為,檉柳低的水勢可能是它忍耐干旱和吸收養分能力
    的一種表現.由于土壤養分主要集中在水分飽和區以上的區

    [44]
    .植物忍耐干旱能力的差異可能是其在利用土壤水分
    能力方面表現出差異的結果. 因此,調查研究植物的根系特
    性是一個重要的方面. Gay
    [27]
    的研究表明,檉柳是一種有大
    量根系通過毛細管作用和地下水位接觸的深根系植物.在北
    美,檉柳是一個天然侵入的種,一些學者
    [7,12,18]
    對生長在那
    里的檉柳進行的研究表明,檉柳能通過吸收地下水或是它的
    毛管水來滿足其需水,而且證明檉柳也能一定程度地利用不
    飽和土層的水分
    [8]
    . 檉柳不僅能夠通過深根系獲取地下水
    位,而且也能從土壤中水分的不飽和區域獲取水分,這明顯
    地區別于其它植物
    [23,32,34]
    .Busch等
    [8]
    通過同位素實驗的方
    法證明了這個結論. 在地下水位降低的情況下,檉柳從土壤
    水分的不飽和區獲取水分的能力,使其在同其它植物種生存
    2 1 6 應 用 生 態 學 報                  13卷
    競爭的過程中占有,這也是檉柳幼苗能夠大量存活的原

    [6]
    .
    在檉柳樣地鉆孔安裝TDR探頭(以連續監測樣地的土
    壤含水量)的過程中發現,檉柳須根系分布于3. 0~3. 5m的
    深處,而這里的地下水位在6. 0m左右. 因此,可以推斷研究
    區域內檉柳根系通過毛細管和地下水相連接. 另外,相關研
    究結果也說明了這一點(如莖流計的數據) .但是檉柳到底能
    多大程度地利用地下水還需要進一步的研究.
    4 蒸騰good度的研究
    蒸騰good度盡管不是衡量植物抗旱性的直接指標,但是蒸
    騰good度的高低,從一個側面反映植物適應環境能力的大小.
    劉銘庭
    [41]
    的研究表明,檉柳具有相對較高的蒸騰good度,且其
    蒸騰good度的變化呈雙峰曲線型. Walter
    [49]
    認為,在水分供應
    良好的條件下,檉柳的蒸騰速率相對較高,并在正午出現峰
    值;但是在水分短缺的條件下,檉柳的蒸騰曲線會出現2個
    峰值.Jay
    [36]
    對檉柳的蒸騰速率、光合速率和水分利用效率
    進行了研究,結果表明,檉柳的蒸騰速率與處在同一立地條
    件下的其它植物種相比較接近,但是檉柳的凈光合速率及水
    分利用效率均低于其它植物種.這可能是由于檉柳保持體內
    鹽分平衡和維持滲透調節的緣故,值得進一步的研究. An2
    derson
    [2]
    發現檉柳的氣孔導度對光合有效輻射(PAR)的反應
    十分,同時還發現相對濕度對檉柳的蒸騰作用和組織水
    勢有直接的影響. 而且Waisel
    [48]
    也發現在一定的鹽分條件
    下,檉柳的蒸騰速率隨著相對濕度的降低而增加. 與生長在
    同一干旱環境中的其他荒漠植物相比,檉柳能保持較高的葉
    面積和較高的蒸騰速率,這是它適應干旱脅迫的直接結果.
    早在1962年,Christensen
    [11]
    對檉柳蒸騰耗水量進行了實驗,
    并得出了檉柳的蒸騰耗水量很大的結論. Robinson
    [45]
    利用
    Christensen的實驗數據估算出在西南部檉柳的年耗水
    量是1.2×10
    9
    m
    3
    .盡管檉柳立地蒸騰大量的水分,但很難證
    明這種蒸騰速率是否達到或接近其潛在的蒸散速率.
    在過去40年中,許多學者在野外條件下對檉柳在水分
    利用方面的定量測定作了大量工作
    [14,26,47]
    . 這些研究一般
    都是把檉柳的水分利用量和立地特征、地下水位的高度及氣
    候條件結合起來.但由于這些參數處于動態變化之中,往往
    會導致對檉柳水分蒸發量的估計過小
    [14,16,17]
    或過大
    [25,43]
    .
    因此,Devit
    [19]
    指出,要想對檉柳整個立地的水分蒸散量進行
    計算,必須對立地密度做出詳盡的空間評價,而且要長時間
    地估算立地的水分需求.
    我們于1999年和2000年用穩態氣孔計(LI21600, LI2
    COR,USA)在單株水平上對檉柳的蒸騰作用進行了測定.結
    果表明,檉柳始終保持著正常的蒸騰作用,這意味檉柳保持
    著良好的水分狀況(TDR的數據顯示在整個生長季中樣地
    的土壤含水量并沒有明顯變化) .
    5 需要進一步研究的問題
    在研究檉柳水分生理,了解檉柳生態特性的基礎上,需
    要進一步研究檉柳根系的生長特點,如根系的生長速度、分
    布規律及對地下水位變化的反應等.同時應掌握研究區內地
    下水位的變動規律,采取長期定點觀測和與當地水力管理部
    門聯合研究的方法,以便好掌握地下水位的情況. 而且還
    要研究檉柳對不同處理的反應(如不同的灌溉方式、不同的
    利用方式等) ,以便掌握多的有關檉柳在水分生理方面的
    資料.另外,結合檉柳生物量和生產力的數據,研究掌握檉柳
    的立地特征,結合連續的氣象觀測資料
    [39]
    ,運用PENMAN2
    MONTEITH方法就可以在立地水平上對檉柳的實際用水
    量進行估算.這對檉柳的合理利用和可持續經營具有重要的
    理論意義和實踐意義.
    致謝 承蒙導師姜鳳岐研究員的指導,并得到多科學院沈
    陽應用生態研究所曾德慧博士的幫助;維也納大學的
    StefanK. A. 博士和哥廷根大學的FrankM. T. 博士幫
    助提供部分參考文獻,在此深表謝意! 作者同時感謝項目組
    的其他成員.
    參考文獻
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    作者簡介 曾凡江,男,1966年生,博士研究生,主要從事荒
    漠植物生態學方面的研究,現已發表論文多篇.
    4 1 6 應 用 生 態 學 報                  13卷  

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